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Aepyornithiformes

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Uccelli elefante

Scheletro e uovo di Aepyornis maximus
Stato di conservazione
Estinto
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseAves
SottoclassePaleognathae
CladeNovaeratitae
Ordine†Aepyornithiformes
Newton, 1884
Nomenclatura binomiale
†Aepyornis maximus
Hilaire, 1851
Generi

Gli uccelli elefante sono un gruppo di uccelli estinti di grandi dimensioni, incapaci di volare, appartenenti all'ordine Aepyornithiformes, endemici dell'isola del Madagascar. Si ritiene che questi uccelli si siano estinti intorno al 1000 d.C., probabilmente a causa delle crescenti attività umane sull'isola.

Gli uccelli elefante comprendevano tre specie: una nel genere Mullerornis e due nel genere Aepyornis. Aepyornis maximus è probabilmente l'uccello più grande mai esistito e le sue uova sono le più grandi conosciute da qualsiasi amniote. Gli uccelli elefante sono paleognati (i cui rappresentanti incapaci di volare sono comunemente noti come ratiti) e i loro parenti viventi più prossimi sono i kiwi (presenti solo in Nuova Zelanda), il che suggerisce che i ratiti non si siano diversificati per vicarianza durante la disgregazione del Gondwana, ma si siano invece evoluti convergentemente da antenati volanti che raggiunsero le isole volando.

Scoperta

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Gli uccelli elefante sono estinti in Madagascar almeno dal XVII secolo. Étienne de Flacourt, governatore francese del Madagascar durante gli anni 1640 e 1650, menzionò un uccello simile a uno struzzo che si diceva abitasse regioni disabitate, sebbene non sia chiaro se stesse ripetendo racconti popolari di generazioni precedenti o se ne avesse osservato uno dal vivo. Nel 1659, Flacourt scrisse del "vouropatra – un grande uccello che infesta gli Ampatres e depone le uova come gli struzzi; affinché la gente di questi luoghi non possa catturarlo, vive nei luoghi più solitari".[1][2]

Vi sono state molte speculazioni, particolarmente popolari nella seconda metà del XIX secolo, secondo cui il leggendario uccello roc dei resoconti di Marco Polo fosse in definitiva basato sugli uccelli elefante. Altri pensano che il mito possa essere ricondotto all'estinta aquila coronata malgascia (Stephanoaetus mahery), ma queste interpretazioni sono ancora oggi contestate.[3]

Tra il 1830 e il 1840, i viaggiatori europei in Madagascar videro le uova e i gusci d'uovo giganti di questi uccelli. Gli osservatori britannici erano più propensi a credere ai resoconti di uccelli e uova giganti poiché erano a conoscenza dei moa della Nuova Zelanda. Nel 1851, il genere Aepyornis e la specie A. maximus furono descritti scientificamente in un articolo presentato all'Accademia delle Scienze di Parigi da Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, basandosi su ossa e uova recentemente ottenute dall'isola, fatto che portò a un'ampia copertura nella stampa popolare dell'epoca, in particolare a causa delle loro uova di dimensioni eccezionali.[3]

Due uova di grandi dimensioni intere vennero ritrovate in depositi dunali nell'Australia Occidentale meridionale: una negli anni '30 (l'uovo del fiume Scott) e una nel 1992 (l'uovo di Cervantes); entrambe vennero identificate come appartenenti ad Aepyornis maximus piuttosto che a Genyornis newtoni, un altro uccello gigante estinto noto dal Pleistocene australiano. Si ipotizza che le uova siano arrivate galleggiando dal Madagascar all'Australia sulla Corrente Circumpolare Antartica. Benché ciò possa sembrare fantasioso, questa interpretazione è sostenuta dal ritrovamento di due uova fresche di pinguino portate a riva nell'Australia Occidentale, che si presume provengano dalle Isole Kerguelen, e da un uovo di struzzo trovato galleggiante nel Mare di Timor all'inizio degli anni '90.[4]

Tassonomia e biogeografia

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Ricostruzione artistica delle varie specie di uccelli elefante. Dall'alto verso il basso: Vorombe (specie dubbia), due specie di Aepyornis, e Mullerornis

Come gli struzzi, i nandù, i casuari, gli emù, i kiwi e gli estinti moa, gli uccelli elefante erano ratiti: erano uccelli incapaci di volare e i loro sterni non avevano una carena. Poiché il Madagascar e l'Africa si separarono ben prima che la linea evolutiva dei ratiti emergesse,[5] si pensa che gli antenati degli uccelli elefante fossero uccelli volatori, che persero la capacità di volare e divennero giganteschi una volta raggiunta l'isola.[6]

Più recentemente, si è dedotto dal confronto delle sequenze del DNA che i parenti viventi più prossimi degli uccelli elefante sono i kiwi della Nuova Zelanda,[7] sebbene la divisione tra i due gruppi sia estremamente profonda, e si stima che i due lignaggi si siano separati circa 54 milioni di anni fa.[8]

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra il posizionamento degli uccelli elefante all'interno di Palaeognathae:[9][10]

Paleognathae
 

Struthionidae (struzzi)

 
 
 

Rheidae (nandù)

 
 
 

Tinamidae (tinamu)

 
 

†Dinornithiformes (moa)

 
 
 
 

Apterygidae (kiwi)

 
 

†Aepyornithiformes (uccelli elefante)

 
 
 

Casuariiformes (emù e casuari)

 
 
 

Si pensa che gli antenati degli uccelli elefante siano arrivati in Madagascar molto tempo dopo la separazione del Gondwana. L'esistenza di possibili paleognati volanti nel Miocene, come Proapteryx, supporta ulteriormente l'idea che i ratiti non si siano diversificati in risposta alla vicarianza. Alcune forme frammentarie dell'Eocene dell'Egitto (Stromeria ed Eremopezus) sono state talvolta riferite a questo gruppo. Il Gondwana si separò nel Cretaceo e il loro albero filogenetico non corrisponde al processo di deriva dei continenti. Il Madagascar ha un record fossile terrestre cenozoico notoriamente povero, con essenzialmente nessun fossile tra la fine del Cretaceo (Formazione Maevarano) e il tardo Pleistocene.[11]

I genomi mitocondriali completi ottenuti dai gusci d'uovo degli uccelli elefante suggeriscono che Aepyornis e Mullerornis siano significativamente divergenti l'uno dall'altro dal punto di vista genetico, con analisi dell'orologio molecolare che stimano la separazione a circa 27-30 milioni di anni fa, durante l'Oligocene.[8][12]

Specie

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Sono state descritte fino a 10 o 11 specie del genere Aepyornis, ma la validità di molte di queste è stata messa in discussione, e diversi autori preferiscono riferirsi a una singola specie, A. maximus. Per Mullerornis sono state descritte fino a tre specie.[13]

Un'importante revisione sistematica di Hansford e Turvey (2018), basata sull'analisi morfologica, ha riconosciuto solo quattro specie valide di uccelli elefante: Aepyornis maximus, Aepyornis hildebrandti, Mullerornis modestus e la nuova specie e genere Vorombe titan, a cui vennero attribuiti i più grandi resti di uccelli elefante.[14] Tuttavia, la validità di Vorombe titan è stata successivamente messa in discussione dai dati di sequenziamento genetico, che non hanno evidenziato differenze tali da separarla da Aepyornis. È stato dunque suggerito che gli esemplari assegnati a Vorombe rappresentino semplicemente grandi esemplari (forse femmine) di A. maximus.[12]

I gusci d'uovo il cui DNA è stato sequenziato, provenienti dall'estremo nord del Madagascar, potrebbero rappresentare una terza specie di Aepyornis, a causa della loro distinzione genetica rispetto alle altre due, ma la mancanza di resti scheletrici da questa regione rende l'ipotesi attualmente inconcludente.[12]

  • Ordine Aepyornithiformes Newton 1884 [Aepyornithes Newton 1884]
    • Genere Aepyornis Geoffroy Saint-Hilaire, 1850[15] (Sinonimo proposto: Vorombe Hansford & Turvey, 2018)
    • Genere Mullerornis Milne-Edwards & Grandidier, 1894
      • Mullerornis modestus (Milne-Edwards & Grandidier, 1869) Hansford & Turvey, 2018

Tutti gli uccelli elefante sono solitamente collocati all'interno della famiglia Aepyornithidae, ma alcuni autori suggeriscono che Aepyornis e Mullerornis dovrebbero essere assegnati a famiglie separate all'interno di Aepyornithiformes, con quest'ultimo collocato in Mullerornithidae.[12]

Descrizione

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Confronto di dimensioni delle tre specie di uccelli elefante riconosciute rispetto a un essere umano

Gli uccelli elefante erano uccelli di grandi dimensioni (il più grande raggiungeva i 3 metri di altezza in normale posizione eretta), dotati di ali vestigiali, zampe e colli lunghi e robusti, con teste piccole rispetto alle dimensioni del corpo e provvisti di becchi conici, dritti e spessi, privi di uncinazione. La parte superiore dei crani degli uccelli elefante mostra segni puntellati, che potrebbero essere stati siti d'attacco per strutture carnose o per piume sul capo.[16]

Mullerornis è il più piccolo degli uccelli elefante, con una massa corporea di circa 80 chilogrammi,[12] e il suo scheletro risulta molto meno robusto di quello di Aepyornis.[17] Si pensa che A. hildebrandti avesse una massa corporea di circa 230-285 chilogrammi.[12]

Le stime della massa corporea di Aepyornis maximus vanno da circa 275 chilogrammi[18] a 700-1.000 chilogrammi,[12] rendendolo uno degli uccelli più grandi di sempre, insieme a Dromornis stirtoni e Pachystruthio dmanisensis.[19][20] È possibile che le femmine di A. maximus fossero più grandi dei maschi, come si osserva in altre specie di ratiti.[12]

Biologia

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Cranio di Aepyornis

L'esame dei calchi cerebrali ha dimostrato che sia A. maximus sia A. hildebrandti avevano lobi ottici notevolmente ridotti, simili a quelli dei loro parenti viventi più prossimi, i kiwi, e coerenti con un stile di vita notturno. Anche i lobi ottici di Mullerornis erano ridotti, ma in misura minore, suggerendo uno stile di vita notturno o crepuscolare. A. maximus aveva bulbi olfattivi relativamente più grandi di A. hildebrandti, suggerendo che il primo occupasse habitat forestali, dove il senso dell'olfatto è più utile, mentre il secondo occupava habitat più aperti.[21]

In base alle proporzioni delle ossa delle gambe, a differenza della maggior parte dei ratiti viventi come struzzi, emù e nandù, ma simili ai moa, si pensa che gli uccelli elefante camminassero con una locomozione graviportale relativamente lenta, sebbene il più piccolo Mullerornis potesse essere capace di una locomozione leggermente più agile e veloce rispetto alle specie più grandi di Aepyornis.[16]

Dieta

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Uno studio di analisi isotopica del 2022 suggerisce che alcuni esemplari di Aepyornis hildebrandti avessero una dieta mista, in gran parte composta dal pascolo (~48%), simile a quella del nandù comune (Rhea americana), mentre le altre specie (A. maximus e Mullerornis modestus) erano probabilmente brucatrici.[22] È stato suggerito che Aepyornis raddrizzasse le gambe e portasse il busto in posizione eretta per brucare la vegetazione più alta.[23]

Alcuni frutti della foresta pluviale con endocarpi spessi e molto scolpiti, come quelli della palma da cocco forestale (attualmente priva di una specie che ne disperda i semi e pertanto altamente minacciata), potrebbero essersi evoluti proprio per attraversare gli intestini dei ratiti ed essere consumati dagli uccelli elefante. I frutti di alcune specie di palma sono infatti di colore bluastro-violaceo scuro (ad esempio Ravenea louvelii e Satranala decussilvae), proprio come molti frutti dispersi dai casuari, suggerendo che anche questi ultimi potrebbero essere stati mangiati dagli uccelli elefante.[24]

Crescita e riproduzione

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Si pensa che gli uccelli elefante avessero una strategia di vita k-selettiva, impiegando almeno diversi anni dalla schiusa per raggiungere le dimensioni corporee massime, a differenza della crescita accelerata tipica degli uccelli, che raggiungono le dimensioni definitive in circa un anno.[25][17] È stato inoltre proposto che gli uccelli elefante crescessero a scatti periodici, piuttosto che con una crescita continua.[17]

Lo scheletro embrionale di un Aepyornis, rinvenuto in un uovo intatto, mostra che l'embrione era a circa l'80-90% del percorso attraverso l'incubazione al momento della morte. Questo scheletro mostra che, anche in questa fase ontogenetica precoce, le ossa erano robuste, molto più di quelle di struzzi o nandù appena nati e comparabili,[26] il che suggerisce che i neonati fossero precoci.[17]

Le uova di Aepyornis sono le più grandi uova deposte da qualsiasi amniote e hanno un volume di circa 5,6-13 litri, una lunghezza di circa 26-40 centimetri e una larghezza di 19-25 centimetri.[17] Le più grandi uova di Aepyornis hanno un guscio spesso 3,3 millimetri, con un peso stimato di circa 10,5 chilogrammi.[12]

Le uova di Mullerornis erano molto più piccole, con un guscio spesso solo 1,1 millimetri e un peso di circa 0,86 chilogrammi.[12]

Le grandi dimensioni delle uova degli uccelli elefante implicano che avrebbero richiesto notevoli quantità di calcio, che solitamente viene prelevato da una riserva nell'osso midollare dei femori delle femmine. Possibili resti di questo tessuto sono stati descritti nei femori di A. maximus.[17]

Estinzione

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Uova di Aepyornis, al Museo nazionale di storia naturale, Parigi

Si ritiene ampiamente che l'estinzione degli uccelli elefante sia stata il risultato dell'attività umana. Inizialmente, questi uccelli erano ampiamente diffusi, presenti dalla punta settentrionale a quella meridionale del Madagascar.[27] Il tardo Olocene ha visto anche l'estinzione di altri animali malgasci, tra cui diverse specie di ippopotami malgasci, due specie di tartaruga gigante (Aldabrachelys abrupta e Aldabrachelys grandidieri), il fossa gigante, oltre una dozzina di specie di lemuri giganti, il Plesiorycteropus (un mammifero simile all'oritteropo) e il coccodrillo Voay.[23]

Diverse ossa di uccelli elefante mostrano incisioni datate a circa 10.000 a.C. che alcuni autori interpretano come segni di taglio, suggerendo una lunga storia di coesistenza tra uccelli elefante e umani;[28] tuttavia, queste conclusioni sono in conflitto con le prove più comunemente accettate, che indicano una coesistenza molto più breve, e rimangono controverse. La più antica prova certa della presenza umana in Madagascar risale alla metà del primo millennio d.C.[29]

Uno studio del 2021 ha suggerito che gli uccelli elefante, insieme alle specie di ippopotamo malgascio, si siano estinti nell'intervallo 800-1050 d.C. (1150-900 anni fa), sulla base della più recente datazione al radiocarbonio. Quest'ultima coincide con una significativa alterazione ambientale in tutto il Madagascar da parte degli esseri umani, che trasformarono vaste aree di foresta in prateria, probabilmente per la pastorizia, con un cambiamento ambientale presumibilmente indotto dall'uso del fuoco. Questa riduzione dell'area forestale potrebbe aver avuto effetti a cascata, lasciando gli uccelli elefante senza copertura in cui rifugiarsi e rendendo più frequenti gli incontri con i cacciatori,[30] sebbene vi siano poche prove dirette della caccia umana agli uccelli elefante.

È tuttavia molto probabile che gli esseri umani si nutrissero delle uova degli uccelli elefante. Anche possibili malattie introdotte (ipermalattie) potrebbero aver contribuito all'estinzione di buona parte della megafauna del Madagascar, ma la plausibilità di questa ipotesi è indebolita dalle evidenze di secoli di sovrapposizione tra esseri umani e uccelli elefante nell'isola.[23]

Note

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  1. ↑ Etienne de Flacourt, Histoire de la grande isle Madagascar, chez Alexandre Lesselin, 1658, pp. 165. URL consultato il 21 Maggio 2013.
  2. ↑ Willy Ley, Scherazade's Island, in Galaxy Science Fiction, Agosto 1966, pp. 45–55.
  3. 1 2 Eric Buffetaut, Early illustrations of Aepyornis eggs (1851–1887): from popular science to Marco Polo's roc bird, in Anthropozoologica, vol. 54, n. 1, 6 Settembre 2019, pp. 111, DOI:10.5252/anthropozoologica2019v54a12.
  4. ↑ J. A. Long, P. Vickers-Rich, K. Hirsch, E. Bray e C. Tuniz, The Cervantes egg: an early Malagasy tourist to Australia, in Records of the Western Australian Museum, vol. 19, Part 1, 1998, pp. 39–46. URL consultato il 24 Aprile 2014.
  5. ↑ Yoder, A. D. & Nowak, M. D. (2006)
  6. ↑ van Tuinen, M. et al. (1998)
  7. ↑ K. J. Mitchell, B. Llamas, J. Soubrier, N. J. Rawlence, T. H. Worthy, J. Wood, M. S. Y. Lee e A. Cooper, Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution (PDF), in Science, vol. 344, n. 6186, 23 Maggio 2014, pp. 898–900, DOI:10.1126/science.1251981.
  8. 1 2 (EN) Alicia Grealy, Matthew Phillips, Gifford Miller, M. Thomas P. Gilbert, Jean-Marie Rouillard, David Lambert, Michael Bunce e James Haile, Eggshell palaeogenomics: Palaeognath evolutionary history revealed through ancient nuclear and mitochondrial DNA from Madagascan elephant bird (Aepyornis sp.) eggshell, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 109, Aprile 2017, pp. 151–163, DOI:10.1016/j.ympev.2017.01.005.
  9. ↑ (EN) Naoko Takezaki, Effect of Different Types of Sequence Data on Palaeognath Phylogeny, in Barbara Holland (a cura di), Genome Biology and Evolution, vol. 15, n. 6, 1º Giugno 2023, DOI:10.1093/gbe/evad092.
  10. ↑ (EN) Adam Dawid Urantówka, Aleksandra Kroczak e Paweł Mackiewicz, New view on the organization and evolution of Palaeognathae mitogenomes poses the question on the ancestral gene rearrangement in Aves, in BMC Genomics, vol. 21, n. 1, Dicembre 2020, pp. 874, DOI:10.1186/s12864-020-07284-5.
  11. ↑ (EN) Karen E. Samonds, Iyad S. Zalmout, Mitchell T. Irwin, David W. Krause, Raymond R. Rogers e Lydia L. Raharivony, Eotheroides lambondrano, new middle Eocene seacow (Mammalia, Sirenia) from the Mahajanga Basin, northwestern Madagascar, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 4, 12 Dicembre 2009, pp. 1233–1243, DOI:10.1671/039.029.0417.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 (EN) Alicia Grealy, Gifford H. Miller, Matthew J. Phillips, Simon J. Clarke, Marilyn Fogel, Diana Patalwala, Paul Rigby, Alysia Hubbard, Beatrice Demarchi, Matthew Collins, Meaghan Mackie, Jorune Sakalauskaite, Josefin Stiller, Julia A. Clarke e Lucas J. Legendre, Molecular exploration of fossil eggshell uncovers hidden lineage of giant extinct bird, in Nature Communications, vol. 14, n. 1, 28 Febbraio 2023, pp. 914, DOI:10.1038/s41467-023-36405-3.
  13. ↑ Davies, S. J. J. F. (2003)
  14. ↑ (EN) James P. Hansford e Samuel T. Turvey, Unexpected diversity within the extinct elephant birds (Aves: Aepyornithidae) and a new identity for the world's largest bird, in Royal Society Open Science, vol. 5, n. 9, Settembre 2018, DOI:10.1098/rsos.181295.
  15. ↑ Julian P. Hume e Michael Walters, Extinct birds, T&AD Poyser, 2012, pp. 544.
  16. 1 2 (EN) Delphine Angst e Eric Buffetaut, Aepyornithiformes, in Palaeobiology of Extinct Giant Flightless Birds, Elsevier, 2017, pp. 65–94, DOI:10.1016/b978-1-78548-136-9.50003-9. URL consultato il 2 Maggio 2023.
  17. 1 2 3 4 5 6 (EN) Anusuya Chinsamy, Delphine Angst, Aurore Canoville e Ursula B Göhlich, Bone histology yields insights into the biology of the extinct elephant birds (Aepyornithidae) from Madagascar, in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 130, n. 2, 1º Giugno 2020, pp. 268–295, DOI:10.1093/biolinnean/blaa013.
  18. ↑ J. P. Hume e M. Walters, Extinct Birds, Londra, A & C Black, 2012, pp. 19–21.
  19. ↑ Warren D. Handley, Anusuya Chinsamy, Adam M. Yates e Trevor H. Worthy, Sexual dimorphism in the late Miocene mihirung Dromornis stirtoni (Aves: Dromornithidae) from the Alcoota Local Fauna of central Australia, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, n. 5, 2 Settembre 2016, DOI:10.1080/02724634.2016.1180298.
  20. ↑ (EN) Nikita V. Zelenkov, Alexander V. Lavrov, Dmitry B. Startsev, Innessa A. Vislobokova e Alexey V. Lopatin, A giant early Pleistocene bird from eastern Europe: unexpected component of terrestrial faunas at the time of early Homo arrival, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 39, n. 2, 4 Marzo 2019, DOI:10.1080/02724634.2019.1605521.
  21. ↑ C. R. Torres e J. A. Clarke, Nocturnal giants: evolution of the sensory ecology in elephant birds and other palaeognaths inferred from digital brain reconstructions, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 285, n. 1890, 2018, DOI:10.1098/rspb.2018.1540.
  22. ↑ (EN) James P. Hansford e Samuel T. Turvey, Dietary isotopes of Madagascar's extinct megafauna reveal Holocene browsing and grazing guilds, in Biology Letters, vol. 18, n. 4, Aprile 2022, DOI:10.1098/rsbl.2022.0094.
  23. 1 2 3 (EN) Simon J. Clarke, Gifford H. Miller, Marilyn L. Fogel, Allan R. Chivas e Colin V. Murray-Wallace, The amino acid and stable isotope biogeochemistry of elephant bird (Aepyornis) eggshells from southern Madagascar, in Quaternary Science Reviews, vol. 25, 17–18, Settembre 2006, pp. 2343–2356, DOI:10.1016/j.quascirev.2006.02.001.
  24. ↑ Dransfield, J. & Beentje, H. (1995)
  25. ↑ (EN) Armand de Ricqlès, Estelle Bourdon, Lucas J. Legendre e Jorge Cubo, Preliminary assessment of bone histology in the extinct elephant bird Aepyornis (Aves, Palaeognathae) from Madagascar, in Comptes Rendus Palevol, vol. 15, 1–2, Gennaio 2016, pp. 197–208, DOI:10.1016/j.crpv.2015.01.003.
  26. ↑ (EN) Amy M. Balanoff e Timothy Rowe, Osteological description of an embryonic skeleton of the extinct elephant bird, Aepyornis (Palaeognathae: Ratitae), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, sup4, 12 Dicembre 2007, pp. 1–53, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[1:ODOAES]2.0.CO;2.
  27. ↑ Hawkins, A. F. A. & Goodman, S. M. (2003)
  28. ↑ J. Hansford, P. C. Wright, A. Rasoamiaramanana, V. R. Pérez, L. R. Godfrey, D. Errickson, T. Thompson e S. T. Turvey, Early Holocene human presence in Madagascar evidenced by exploitation of avian megafauna (PDF), in Science Advances, vol. 4, n. 9, 2018, DOI:10.1126/sciadv.aat6925.
  29. ↑ (EN) Peter Mitchell, Settling Madagascar: When Did People First Colonize the World's Largest Island?, in The Journal of Island and Coastal Archaeology, vol. 15, n. 4, 1º Ottobre 2020, pp. 576–595, DOI:10.1080/15564894.2019.1582567.
  30. ↑ (EN) James P. Hansford, Adrian M. Lister, Eleanor M. Weston e Samuel T. Turvey, Simultaneous extinction of Madagascar's megaherbivores correlates with late Holocene human-caused landscape transformation, in Quaternary Science Reviews, vol. 263, Luglio 2021, DOI:10.1016/j.quascirev.2021.106996.

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