Brassicals
Brassicales  | |
|---|---|
 Alliaria petiolata | |
| Taxonomia | |
| Regne | Plantae |
| Subregne | Viridiplantae |
| Ordre | Brassicales Bromhead, 1838 Brassicales |
Les brassicals (Brassicales) són un ordre de plantes amb flors que inclou famílies com les Brassicaceae, les Capparaceae, les Caricaceae, les Moringaceae, les Resedaceae i les Tropaeolaceae. Segons el sistema APG IV, formen part de les màlvides, dins les ròsides de les eudicotiledònies.[1]
L'ordre comprèn, en les classificacions més habituals, 17 famílies, uns 398 gèneres i prop de 4.450 espècies.[2] Entre les espècies més conegudes hi ha plantes alimentàries com la col, el bròquil, la coliflor, el nap, el rave, la mostassa, la papaia i la moringa, així com plantes ornamentals o d'altres usos, com les resedes, les caputxines i la taperera.[2]
Una característica química molt estesa dins l'ordre és la presència de glucosinolats, compostos sulfurats relacionats amb el gust i l'olor característics de moltes brassicals i amb la defensa de les plantes davant herbívors i patògens.[2][3]
Característiques generals
[modifica]Les brassicals formen un ordre divers, amb plantes herbàcies, arbustives, lianes i arbres. Malgrat aquesta varietat, moltes comparteixen trets morfològics i químics característics. Entre els caràcters més habituals hi ha la presència de fulles disposades en espiral, estípules petites, inflorescències sovint en raïm i òvuls disposats en una o dues fileres.[3]
Les flors de les brassicals poden presentar modificacions importants respecte del patró floral més simple d'altres ròsides. En diversos grups, el nombre i la disposició dels estams, la posició del nectari i la forma de l'ovari han tingut un paper important en la delimitació de famílies i en la interpretació de l'evolució floral dins l'ordre.[4] En la família Brassicaceae, per exemple, són freqüents les flors amb quatre sèpals i quatre pètals, i el fruit característic és sovint una síliqua o una silícula.
Glucosinolats i defensa química
[modifica]La presència de glucosinolats és un dels trets bioquímics més destacats de les brassicals. Aquests compostos, també coneguts com a olis de mostassa, són metabòlits secundaris que contenen sofre i nitrogen. Quan els teixits de la planta són danyats, els glucosinolats poden ser hidrolitzats per enzims com la mirosinasa, i donar lloc a productes actius que contribueixen a la defensa davant herbívors, bacteris i altres organismes.[2][3]
Els glucosinolats es formen a partir d'aminoàcids precursors i la seva biosíntesi inclou l'allargament de la cadena lateral, la formació de l'estructura central del glucosinolat i modificacions posteriors de la cadena lateral.[5] Aquesta diversitat química ajuda a explicar tant l'èxit ecològic de moltes brassicals com les interaccions especialitzades amb insectes herbívors.
Tot i que els glucosinolats poden actuar com a defensa, alguns insectes han desenvolupat adaptacions per alimentar-se de plantes d'aquest ordre. Les papallones del gènere Pieris, per exemple, utilitzen compostos químics de les brassicàcies com a senyals per localitzar plantes hoste, i algunes de les seves larves poden tolerar o modificar els productes de degradació dels glucosinolats.[3] Això fa que les brassicals siguin un grup important per estudiar la coevolució entre plantes i herbívors.
Distribució i hàbitats
[modifica]Les brassicals tenen una distribució molt àmplia i són presents en regions temperades, tropicals, subtropicals, àrides i mediterrànies. L'ordre inclou famílies cosmopolites, com les Brassicaceae, i famílies molt més restringides geogràficament, algunes de les quals tenen una distribució limitada a determinades regions d'Àfrica, Amèrica, Àsia o Austràlia.[2][3]
Les Brassicaceae, la família més nombrosa de l'ordre, són especialment abundants a les regions temperades de l'hemisferi nord, tot i que també tenen representants en ambients de muntanya tropical i en zones àrides o semiàrides. Altres famílies tenen distribucions més particulars: les Capparaceae són sobretot tropicals i subtropicals; les Caricaceae inclouen espècies tropicals americanes i africanes; les Moringaceae es troben principalment en zones seques d'Àfrica i Àsia; i les Tropaeolaceae són característiques d'Amèrica, des de Mèxic fins a la Patagònia.[2]
Pel que fa als hàbitats, les brassicals ocupen ambients molt diversos. Hi ha espècies pròpies de camps conreats, marges de camins, prats, talussos, roquissars, zones costaneres, boscos tropicals, deserts i ambients salins. Algunes famílies, com les Betis i les Salvadoràcies, inclouen plantes adaptades a sòls salins o ambients secs, mentre que altres, com les Limnantàcies, tenen espècies associades a zones temporalment humides.[2][3]
Aquesta amplitud ecològica reflecteix la diversificació de l'ordre i la seva capacitat d'adaptació a condicions molt diferents. En alguns casos, les brassicals han esdevingut plantes pioneres o ruderals, capaces de colonitzar espais alterats per l'activitat humana. En altres casos, formen part de comunitats vegetals especialitzades i localitzades.
Importància econòmica
[modifica]Les brassicals tenen una gran importància econòmica i alimentària. La família Brassicaceae inclou moltes hortalisses conreades, com la col, el bròquil, la coliflor, la col de Brussel·les, el nap, el rave, la rúcula, el creixen i diverses mostasses. Moltes d'aquestes plantes pertanyen al gènere Brassica, que ha estat domesticat en diferents formes per aprofitar-ne les fulles, les tiges, les inflorescències, les arrels o les llavors.[2]
Les llavors d'algunes brassicàcies s'utilitzen per produir condiments i olis. La mostassa s'obté de llavors de diverses espècies, com Brassica nigra, Brassica juncea i Sinapis alba, mentre que la colza és una planta oleaginosa important per a l'obtenció d'oli alimentari i per a usos industrials. El gust picant de moltes d'aquestes plantes està relacionat amb els productes de degradació dels glucosinolats.[2]
Fora de les Brassicaceae, altres famílies de l'ordre també tenen espècies d'interès. La papaia prové de Carica papaya, una espècie tropical de la família Caricaceae; la moringa correspon principalment a Moringa oleifera, valorada per les fulles, les llavors i altres parts com a aliment o en usos tradicionals; i la taperera produeix les tàperes, botons florals emprats com a condiment.[2]
Diverses brassicals també es cultiven com a ornamentals. Entre els exemples més coneguts hi ha les caputxines, les resedes, algunes espècies de Cleome, els alhelins i altres plantes de jardí. A més, Arabidopsis thaliana, una petita brassicàcia, és un dels organismes model més utilitzats en biologia vegetal, especialment en estudis de genètica, desenvolupament, fisiologia i evolució.[2]
Evolució, domesticació i recerca científica
[modifica]Les brassicals constitueixen un grup important per a l'estudi de l'evolució de les plantes amb flors, tant per la seva diversitat morfològica com per la presència de defenses químiques característiques. La combinació de dades moleculars, morfològiques i bioquímiques ha permès delimitar l'ordre com un grup natural dins les màlvides i estudiar l'origen de trets com els glucosinolats i la presència de mirosinasa, relacionats amb la defensa de les plantes contra herbívors i patògens.[3][6]
L'evolució dels glucosinolats ha estat relacionada amb la diversificació de diverses famílies de l'ordre. Aquests compostos poden actuar com a defensa química, però també han afavorit relacions ecològiques especialitzades amb insectes capaços de tolerar-los o d'utilitzar-los com a senyals per localitzar plantes hoste. Això ha convertit les brassicals en un model rellevant per estudiar la coevolució entre plantes i herbívors, especialment en el cas de les brassicàcies i els insectes especialitzats que se n'alimenten.[3][5]
La domesticació de diverses brassicals ha tingut una gran importància agrícola. Un dels casos més coneguts és el de Brassica oleracea, espècie de la qual s'han seleccionat nombroses formes cultivades a partir de diferents òrgans vegetals. D'aquesta espècie deriven, entre altres cultius, la col, el bròquil, la coliflor, la col de Brussel·les, el colrave i la col arrissada. Aquest cas mostra com la selecció humana pot donar lloc a una gran diversitat morfològica dins d'una mateixa espècie.[7][8]
El gènere Brassica també és destacat per la seva història evolutiva i genòmica. El conegut triangle d'U descriu les relacions entre tres espècies diploides, Brassica rapa, Brassica nigra i Brassica oleracea, i tres espècies alotetraploides derivades d'hibridacions entre elles: Brassica juncea, Brassica napus i Brassica carinata. Aquest model és un exemple clàssic de l'efecte de la poliploïdia i de la hibridació en l'evolució i la diversificació dels cultius.[9]
Aquesta complexitat genòmica és rellevant per a la millora vegetal, ja que moltes espècies de Brassica són cultius alimentaris, oleaginosos o condimentaris. Brassica napus, per exemple, és important per a la producció de colza, mentre que Brassica juncea i Brassica nigra s'utilitzen en la producció de mostasses. Els estudis comparatius entre genomes de Brassica han ajudat a entendre l'origen de caràcters agronòmics, la resistència a malalties, la qualitat de les llavors i l'adaptació a condicions ambientals diverses.[10][11]
Una altra brassical de gran importància científica és Arabidopsis thaliana, una petita planta de la família Brassicaceae que s'ha convertit en un dels principals organismes model de la biologia vegetal. La seva mida reduïda, el cicle vital curt, la facilitat de cultiu, la producció abundant de llavors i la disponibilitat de nombroses eines genètiques n'han afavorit l'ús en recerca sobre desenvolupament, fisiologia, genètica, resposta a l'ambient i evolució vegetal.[12]
La seqüenciació i l'estudi del genoma d'Arabidopsis thaliana han tingut un paper central en la genòmica vegetal moderna. Els coneixements obtinguts amb aquesta espècie s'han aplicat posteriorment a altres plantes, incloses espècies cultivades de Brassicaceae, i han facilitat l'estudi comparatiu de gens implicats en la floració, la formació de fruits, la resposta a l'estrès, la defensa química i la regulació del desenvolupament.[13]
Taxonomia
[modifica]Segons el sistema APG IV, les brassicals s'inclouen dins les màlvides, un clade de les ròsides.[1] En les classificacions actuals més utilitzades, l'ordre inclou les famílies següents:[2][3]
- Akaniaceae
- Bataceae
- Brassicaceae
- Capparaceae
- Caricaceae
- Cleomaceae
- Emblingiaceae
- Gyrostemonaceae
- Koeberliniaceae
- Limnanthaceae
- Moringaceae
- Pentadiplandraceae
- Resedaceae
- Salvadoraceae
- Setchellanthaceae
- Tovariaceae
- Tropaeolaceae
Després de la publicació d'APG IV, s'ha descrit també la família Tiganophytaceae, basada en Tiganophyton karasense, un arbust nan endèmic del sud de Namíbia. Els autors que la van descriure la van situar dins Brassicales, propera al grup de Bataceae, Salvadoraceae i Koeberliniaceae.[14] Per aquest motiu, alguns tractaments taxonòmics recents poden presentar una circumscripció lleugerament diferent de la llista clàssica d'APG IV.
Classificacions històriques
[modifica]En el sistema Cronquist, part de les famílies que actualment s'inclouen dins Brassicales eren tractades sota l'ordre Capparales, dins les dil·lènides. Aquest grup incloïa principalment les Brassicaceae, Capparaceae, Tovariaceae, Resedaceae i Moringaceae, mentre que altres famílies ara situades a Brassicales es distribuïen en altres ordres.[3]
El desenvolupament de les classificacions filogenètiques basades en dades moleculars va modificar profundament aquesta visió. Famílies que en classificacions morfològiques havien estat separades o situades en ordres diferents van ser reunides dins Brassicales per la seva relació evolutiva, reforçada per caràcters químics com la presència de glucosinolats i per dades de seqüències d'ADN.[1][3]
Les relacions entre Brassicaceae, Capparaceae i Cleomaceae han estat especialment revisades. Tradicionalment, alguns gèneres relacionats amb Cleome s'incloïen dins Capparaceae, però aquesta circumscripció feia que Capparaceae fos parafilètica. Per això, molts tractaments moderns reconeixen Cleomaceae com una família separada o bé la situen molt propera a Brassicaceae.[15]
Filogènia i cladograma
[modifica]El cladograma següent resumeix una hipòtesi de relacions filogenètiques dins les Brassicales basada en l'anàlisi de 72 gens plastidials. Els números en cada branca indiquen edats aproximades en milions d'anys, i les famílies amb més de 30 espècies es presenten en negreta.[6]
| 36.3 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 92.2 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galeria
[modifica]
Referències
[modifica]- 1 2 3 «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV» (en anglès). Botanical Journal of the Linnean Society, 181, 1, 2016, p. 1–20. DOI: 10.1111/boj.12385.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 «Brassicales» (en anglès). Encyclopaedia Britannica. [Consulta: 14 juny 2026].
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 «Brassicales» (en anglès). Angiosperm Phylogeny Website. Missouri Botanical Garden. [Consulta: 14 juny 2026].
- ↑ Ronse De Craene, Louis P. «Floral development and anatomy of Pentadiplandra (Pentadiplandraceae): a key genus in the identification of floral morphological trends in the core Brassicales» (en anglès). Canadian Journal of Botany, 80, 5, 01-05-2002, p. 443–459. DOI: 10.1139/b02-021. ISSN: 0008-4026.
- 1 2 Sønderby, Ida E.; Geu-Flores, Fernando; Halkier, Barbara A. «Biosynthesis of glucosinolates – gene discovery and beyond» (en anglès). Trends in Plant Science, 15, 5, 5-2010, p. 283–290. DOI: 10.1016/j.tplants.2010.02.005.
- 1 2 Edger, Patrick P.; Hall, Jocelyn C.; Harkess, Alex; Tang, Michelle; Coombs, Jill «Brassicales phylogeny inferred from 72 plastid genes: A reanalysis of the phylogenetic localization of two paleopolyploid events and origin of novel chemical defenses» (en anglès). American Journal of Botany, 105, 3, 3-2018, p. 463–469. DOI: 10.1002/ajb2.1040. ISSN: 0002-9122.
- ↑ «Brassica oleracea» (en anglès). Encyclopaedia Britannica. [Consulta: 14 juny 2026].
- ↑ Mabry, Makenzie E.; Edger, Patrick P.; Pires, J. Chris «The Evolutionary History of Wild, Domesticated, and Feral Brassica oleracea» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 38, 10, 2021, p. 4419–4434. DOI: 10.1093/molbev/msab183.
- ↑ Song, Xiaoming; Wei, Yanping; Xiao, Dong; Gong, Ke; Sun, Pengchuan «Brassica carinata genome characterization clarifies U's triangle model of evolution and polyploidy in Brassica» (en anglès). Plant Physiology, 186, 1, 2021, p. 388–406. DOI: 10.1093/plphys/kiab048. PMID: 33599732.
- ↑ Østergaard, Lars; King, Graham J. «Standardized gene nomenclature for the Brassica genus» (en anglès). Plant Methods, 4, 2008, p. 10. DOI: 10.1186/1746-4811-4-10.
- ↑ Kim, Chang Kyun; Kim, Young-Doo; Park, Kae Sun «Re-exploration of U's Triangle Brassica Species Based on Chloroplast Genomes and 45S nrDNA Sequences» (en anglès). Scientific Reports, 8, 2018, p. 7353. DOI: 10.1038/s41598-018-25585-4.
- ↑ Koornneef, Maarten; Meinke, David «The development of Arabidopsis as a model plant» (en anglès). The Plant Journal, 61, 6, 2010, p. 909–921. DOI: 10.1111/j.1365-313X.2009.04086.x. PMID: 20409266.
- ↑ «Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana» (en anglès). Nature, 408, 2000, p. 796–815. DOI: 10.1038/35048692. PMID: 11130711.
- ↑ Swanepoel, Wessel; Forest, Félix; van Wyk, Abraham E. «From the frying pan: an unusual dwarf shrub from Namibia turns out to be a new brassicalean family» (en anglès). Phytotaxa, 439, 3, 2020, p. 171–185. DOI: 10.11646/phytotaxa.439.3.1.
- ↑ Hall, Jocelyn C.; Sytsma, Kenneth J.; Iltis, Hugh H. «Phylogeny of Capparaceae and Brassicaceae based on chloroplast sequence data» (en anglès). American Journal of Botany, 89, 11, 2002, p. 1826–1842. DOI: 10.3732/ajb.89.11.1826. PMID: 21665611.
